紫菜是红毛藻科（Bangiaceae）紫菜属（Porphyra）植物的统称，又称Laver、Nori。 [1] [40]根据《综合生物分类信息系统（ITIS）》，全世界共有33种紫菜； [46]根据《中国生物物种名录2024版》，中国已发现18种紫菜。 [1]其形态有卵形、竹叶形或不规则圆形等，边缘多皱褶，基部呈楔形或圆形，具有固着器；藻体较薄，紫红色、紫色或紫蓝色，由单层或双层细胞组成，外面有胶层。其细胞为单核，拥有星芒状的色素体和蛋白核。 [2]
紫菜属植物是世界性种类，从南半球到北半球，从寒带到热带，都有其分布。 [29]它们在中国的北部和南部的海滩均可生长，只是各地生长的种类有所差异。 [28]紫菜属植物是一种广温性海藻，在多种环境下均可生长繁殖，喜欢生于风浪大、光照强、潮水流通、水质较肥的高潮带岩礁上。 [32] [35]它们对干潮的忍耐能力也很强，还具有较强的再生能力。 [32]
紫菜属植物富含许多营养成分，它们的核黄素、蛋白质、醣、磷和硫胺素的含量远远高于菠菜中的含量。其叶片为可食部分，可以制成饼菜、烤紫菜、散菜和干菜饼等，食法包括烤食、炒食或做汤。 [23]药用时，紫菜属植物甘、咸，寒；化痰软坚，清热利尿；治瘿瘤，脚气，水肿，淋病等病症。 [45]
另外，紫菜属植物还是新兴琼脂工业的重要原料，其生产周期短、生产操作简单、不投料、生产成本低、收益高，因此成为沿海地区的主要经济作物之一。 [34]
- 中文名
- 紫菜属 [1]
- 拉丁学名
- Porphyra [1]
- 别 名
- Laver、Nori [40]
- 界
- 植物界（Plantae） [1]
- 门
- 红藻门（Rhodophyta） [1]
- 纲
- 红藻纲（Rhodophyceae） [1]
- 目
- 红毛菜目（Bangiales） [1]
- 科
- 红毛藻科（Bangiaceae） [1]
- 属
- 紫菜属（Porphyra） [1]
- 分布区域
- 世界各地 [29]
- 栖息环境
- 生于风浪大、光照强、潮水流通、水质较肥的高潮带岩礁上 [35]
- 形态识别
- 有卵形、竹叶形或不规则圆形等，边缘多皱褶，基部楔形或圆形；藻体较薄，呈紫红色、紫色或紫蓝色，由单层或双层细胞组成，外面有胶层 [2]
植物学史
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命名由来
紫菜属的学名为Porphyra，欧美称其为“Laver”，日本称其为“Nori”，中国则称其为“紫菜”。 [40]紫菜是根据其颜色特征而起的。 [42]
栽培历史
在宋代太平兴国三年（979年）的《平坛县志》中，人们开始利用菜坛养殖紫菜。 [23]18世纪，中国福建已用酒石灰水或放竹帘等方法繁育紫菜。直到20世纪50年代，中国科学家研究出紫菜孢子的来源问题，为人工养殖创造了条件。 [26]
1949年，英国学者K.M.Drew发表了有关紫菜果孢子萌发情况的研究结果，他推翻了英国人E.A.Batters曾研究蛭壳中的一种丝状藻体定名为壳斑藻（Conchocelis rosea），他认为壳斑藻不像Batters所说的是一种独立的藻类，而是海藻的另一世代。Drew就紫菜果孢子在贝壳或鸡蛋壳中萌发生长的结果，确认这种丝状体是紫菜的另一世代。该世代是紫菜用来度夏的，因此解决了长时间在紫菜生活史研究上的一段空白问题。之后，日本的黑木宗尚及中国的曾呈奎、张德瑞等都立即开展了培养紫菜丝状体的试验工作，最终弄清了紫菜的生活史。他们发现紫菜丝状体到了秋季就会形成一种壳孢子，这种壳孢子放散出来以后，便萌发成紫菜幼芽，然后再长成紫菜。这个研究发现推进了人工菜苗栽培紫菜，不再依赖其长期自然生长。 [27]1949年前，紫菜年产鲜品1000吨，到了1958年其增至23000余吨。 [23]
20世纪70年代，人们不再满足于紫菜栽培的现状，首先是紫菜生产受季节的影响太大，只能在冬春两季生产，并且丝状体培养的时间又太长，不利于生产，再加上海上生产受气候的影响也大，产量极不稳定。于是在这种情况下，人们提出了陆上人工室内栽培紫菜的课题，又继续推进了紫菜栽培事业。1974年，日本须藤俊造等发表了人工室内栽培紫菜的研究成果。 [27]1993年，紫菜在中国的养殖面积达1163公顷，养殖产量为19323吨（干品）。 [23]
截至1998年，中国约有十几种紫菜属植物，最常见的有甘紫菜、条斑紫菜、圆紫菜、长紫菜、坛紫菜和绉紫菜等。其中作为养殖对象的主要为坛紫菜和条斑紫菜两种，坛紫菜的养殖地区以浙江、福建为主，而条斑紫菜则以江苏为主。 [23]
本草考证
古代时，中国人民就已开始食用紫菜，始见载于晋代左思《吴都赋》的“纶组紫绛”，据吕延济注其中之“紫”乃“北海中草”。 [26]北魏时期，《齐民要术》中记载有关于紫菜的食用方法等。 [25]唐代，《集异记》中有采紫菜的记载，孟诜在《食疗本草》中，记载有“紫菜生南海中，附石。正青色，取而干之则紫色”。 [25-26]直到北宋时期，紫菜成为进贡的珍贵食品。 [25]元代时，“南澳紫菜”已开始出口外销。 [26]
到了明代，《五杂俎》指出人们将荔枝、蛎房、子鱼、紫菜作为中国福建的“四美”，李时珍在《本草纲目·卷二十八·紫菜》中也描述了紫菜的形态和采集方法，以及主治“热气烦塞咽喉”，还记载有“病瘘瘤脚气者，宜食之”，并引用朱震亨所说“凡瘿结积块之疾，宜常食紫菜”。 [25]
形态特征
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紫菜属植物的植物体是叶状体，其形态变化很大，有卵形、竹叶形或不规则圆形等。它们的边缘多皱褶，基部楔形或圆形，以固着器固着于海滩、岩石上；藻体较薄，呈紫红色、紫色或紫蓝色，由单层或双层细胞组成，外面有胶层。其细胞为单核，有一枚星芒状的色素体，中央有蛋白核。 [2]
根据形态和生理上的不同，紫菜属植物的丝状体可分为丝状藻丝期、膨大藻丝期、壳孢子形成期。果孢子具有溶解碳酸钙的能力，遇到含有石灰质的生长基就附着，并钻进去萌发成丝状体。果孢子整体为球形，大小因种类而异，一般为10～13微米，具有星状或弥散色素体，颜色深红。 [36]
分布范围
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在中国，从北部到南部的海滩均有紫菜属植物生长，只是各地紫菜的种类不同。 [28]其中条斑紫菜和坛紫菜是中国两个主要栽培物种，条斑紫菜是北太平洋西部特有的紫菜种类，在中国自然分布于浙江舟山群岛以北的东海、黄海和渤海沿岸。除中国外，它们还分布于朝鲜半岛和日本沿海。条斑紫菜的栽培区域主要集中在江苏省，少数栽培于山东省，坛紫菜栽培则主要分布在福建、浙江和广东沿海。 [29]另外，甘紫菜分布于辽宁、山东、江苏、浙江，皱紫菜分布于福建、广东，圆紫菜和长紫菜分布于浙江、福建、广东，边紫菜分布于辽宁、山东，而越南紫菜则分布于海南岛。 [28]
生长环境
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紫菜属植物属广温性的海藻，在多种环境下均可生长繁殖。 [32]紫菜属植物喜欢生于风浪较大、光照较强、潮流通畅、水质肥沃的高潮带岩礁上（丝状体多生于低潮线以下），或者附着于树枝、竹条等之上，一般产于冷海中。 [33] [35]
生长习性
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适温性
紫菜属植物具有适温性，分布范围很广泛。在北方冬季干潮后，岩石露出于空气中，气温下降到-10℃左右，海水结成冰块，生活在这种环境中的紫菜属植物等到潮水上涨后又像往常一样生活。在春末水温上升到15℃左右时，它们也可以生存。但是，紫菜属植物生长的最适温度范围是偏低的，如甘紫菜、条斑紫菜生长的最适温度范围是5～15℃。 [32]
耐干性
再生能力
紫菜属植物的再生能力很强，将其割去一半的叶片，它们也能正常生活，并且能很快长成原来的形状。因为这一特性，人们可以更多次地收割紫菜属植物。 [32]
栽培繁殖
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自然繁殖
紫菜属植物的生活史中一般都存在有性循环，由于这一循环中受精过程和减数分裂的存在，表现为配子体世代的叶状体和孢子体世代的丝状体之间的交替。除有性生活史外，紫菜属植物的每个世代还存在以各种孢子进行繁殖的无性繁殖方式和营养繁殖方式。 [31]
有性生活史
紫菜属植物典型的有性生活史循环包括：叶状体上营养细胞分化形成果胞，在受精后分裂形成果孢子囊，成熟果孢子囊放散出果孢子，果孢子萌发形成丝状体，丝状藻丝发育成孢子囊枝，后者成熟后放散出壳孢子两极萌发成新的叶状体。 [31]
无性生殖
无性生殖主要分为叶状体阶段和丝状体阶段。叶状体阶段产生原孢子、无配孢子、中性孢子和内生孢子等，其中原孢子在传统意义上是叶状体单孢子，对某些缺少有性生殖的种类或是当环境条件不能满足有性生殖要求时，其就能起到很重要的作用。绝大多数的紫菜属植物的叶状体是能兼性生殖的，极少数种类的叶状体不能形成有性生殖细胞，它们缺少二倍的丝状体阶段，是严格的无性生殖模式。在丝状体阶段，紫菜属植物可以产生单孢子和中性壳孢子，其中后者是丝状体营养细胞分化成仅1个孢子的孢子囊，孢子形态与壳孢子相似，通常原位萌发形成新的丝状体。 [31]
营养繁殖
紫菜属植物在丝状体阶段时，可以通过营养繁殖方式来增加生物量，这一点对于其丝状体种质选择、保存和应用方面具有重要意义。在种质选择和保存过程中，一般提供适当的条件使丝状体由很少的量经过营养繁殖达到可保存的生物量，然后使之处于相对静止生长的状态。 [31]
人工栽培
海区选择
选择适合养殖紫菜属植物的区域需要考虑几个因素，包括底质、潮位、海水流动、营养盐等。底质不会影响其的生长，但是会影响浮筏设置，选择泥沙底质较为合适。潮位会影响紫菜属植物的出苗、生长和产量，条斑紫菜和坛紫菜在自然条件下都是生长在潮间带的海藻。海水流动好的海区有利于紫菜属植物的生长，质量也会提高。此外，在养殖海区内适量汇入淡水会使紫菜生长更好。 [30]
设施布局
养殖紫菜属植物的设施主要包括网帘和浮动筏架两个部分，网帘采用维尼龙绳或维尼龙和少量聚乙烯混合绳，半浮动筏架一般由浮筏、桩缆、脚架和浮竹四部分组成，全浮动则没有脚架，只有浮筏。另外，养殖海区中筏架的设置方向应于潮流方向一致。 [30]
苗种
各地紫菜属植物的养殖地一般都能自己供给苗种，但是也要注意在从育苗厂到养殖海区的运输途中，不要让其被太阳直晒或被雨淋。 [30]
栽培与管理
管理工作主要有疏散网帘、移网栽培、不同潮位网帘的对调、施肥。藻体逐渐长大后，需要及时疏散网帘，单网张挂，以免幼苗相互摩擦、争肥。有些种类进行移网栽培会使产量更高，如条斑紫菜在出苗时采用半浮动式，栽培成菜时再放到全浮动筏上生产的效果最好。对于不同生长期的紫菜，它们对温度、干露时间及抗杂藻能力均有所不同，为了提高低潮位网帘的产量，最好把低潮位的网帘与高潮位的互相对调，或把一些低潮位网帘移到高潮位的新架子上。另外，南方海水含氮量比较高，水质较肥沃，一般不施肥便可生产，但实践证明施肥可以减轻病变的发生，从而促进紫菜的生产，增加光泽，提高质量。 [30]
防治
在紫菜属植物养殖期间，会出现一些敌害影响其健康生长，例如硅藻、浒苔、野鸭、鱼类、油污等。在紫菜属植物生长后期，会出现大量的舟形硅藻在附近繁殖，附生在紫菜藻体上，加工后菜饼成灰白色，影响成品质量。因此需要适当提高养殖潮位，来减轻危害。浒苔可以造成紫菜幼苗色素变淡，以及生长缓慢，其防治方法为晒帘。部分品种的鱼类会大量吞噬紫菜属植物，养殖人员需要在养殖区装备网片，防止鱼类进入。此外，渔区附近会有许多帆船停泊和行驶，导致养殖区帘架沾染油污，因此需要发动群众及时做好排污工作，以及清理已被污染的帘子。 [30]
采收
根据种类不同，紫菜属植物的第一次采收时间和方式均有所不同。如条斑紫菜一般是在12月上旬，坛紫菜在10月底到11月初。根据条斑紫菜不断放散单孢子，紫菜数量不断增加的特点，应采取拔收方法，拔大留小，有利于增加产量。坛紫菜也一般采用拔收方法，有条件可采用机器收割。 [30]
下级分类
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全世界共有33种紫菜，本文列出中国分布的18种紫菜，具体情况如下表所示： [1] [46]
序号 | 中文名 | 学名 | 命名人及年代 | 形态特征 | 分布地区 |
|---|---|---|---|---|---|
1 | 皱紫菜 | Porphyra crispata | Kjellman，1897年 [3] | 藻体圆形或肾脏形，一般呈花簇状，具显著的裂片，色淡紫或暗绿紫，宽2～7厘米，高2～5厘米 [24] | 中国山东、辽宁等地区 [24] |
2 | 长紫菜 | Porphyra dentata | Kjellman，1897年 [4] | 藻体呈紫或紫红色，长披针形或竹叶形，一般长15～25厘米，宽2～4厘米，体厚45～55微米 [23] | 中国嵊泗群岛以南至珠江口附近沿岸等地 [23] |
3 | 刺边紫菜 | Porphyra dentimarginata | Chu et Wang，1960年 [5] | 藻体一般高2～12厘米，最大的达14厘米，叶片为圆形或椭圆形，顶端略尖或呈花朵形，膜状；一般16～26微米宽，36～48微米高 [43] | —— |
4 | 福建紫菜 | Porphyra fujianensis | Zhang et Wang，1993年 [6] | —— | —— |
5 | 广东紫菜 | Porphyra guangdongensis | Tseng et T. J. Chang，1978年 [7] | 藻体为单个叶片，呈不规则椭圆形、长椭圆形，有时披针形。紫色带有浅蓝绿色，至基部呈浅绿色；一般长12～30厘米 [39] | 为中国特有种 [39] |
6 | 坛紫菜 | Porphyra haitanensis | Chang et Zheng，1960年 [8] | 藻体为暗绿紫色或带淡褐色，膜质，整体呈片状，形状有长披针形、长卵形或长亚卵形 [21] | 一般生长在洞头列岛、南麂列岛东北向大潮带岩礁上，或者人工养殖在近海竹筏上 [21] |
7 | 铁钉紫菜 | Porphyra ishigecola | Miura，1967年 [9] | —— | —— |
8 | 半叶紫菜 | Porphyra katadai [10] | —— | —— | —— |
9 | 边紫菜 | Porphyra marginata | Tseng et Chang，1958年 [11] | 藻体一般为圆形，颜色呈淡褐或黄褐紫色，一般高12～24厘米，个别可达40厘米，宽20～30厘米，少数可达40厘米以上 [24] | 中国山东、辽宁等地区 [24] |
10 | 单孢紫菜 | Porphyra monosporangia | Wang et Zhang，1980年 [12] | —— | —— |
11 | 少精紫菜 | Porphyra oligospermatangia | Tseng et Zheng，1981年 [13] | 藻体略呈黄褐色，膜质，叶状体单性，卵圆形或长卵圆形，高6～30厘米，可达39厘米，宽5～24厘米 [44] | 中国山东海岸带等地区 [44] |
12 | 青岛紫菜 | Porphyra qingdaoensis | Tseng et Zheng，1988年 [14] | —— | —— |
13 | 多枝紫菜 | Porphyra ramosissima | Pan et Wang，1982年 [15] | —— | —— |
14 | 列紫菜 | Porphyra seriata | Kjellman，1897年 [16] | —— | —— |
15 | 圆紫菜 | Porphyra suborbiculata | Kjellman，1897年 [17] | 藻体为深紫或紫红色，粘滑；叶状体圆形或肾脏形，少数为漏斗形 [23] | 中国青岛以南的黄海南部，以及东海和南海沿岸等地 [23] |
16 | 甘紫菜 | Porphyra tenera | Kjellman，1897年 [18] | 藻体呈卵形、竹叶形、不规则的圆形等，整体颜色为紫红、紫或紫蓝色，边缘有皱褶；一般高20～30厘米，宽10～18厘米 [23] | 中国江苏连云港以北的黄海和渤海沿岸等地 [23] |
17 | 越南紫菜 | Porphyra vietnamensis | Tanaka et P. H. Ho，1962年 [19] | 藻体呈膜状，色为紫色或粉紫色，一般从基部开始分裂成几个小叶片，高8～14厘米 [39] | 南海沿岸海域等 [39] |
18 | 条斑紫菜 | Porphyra yezoensis | Ueda，1932年 [20] | 藻体呈紫红色或微带青紫色，膜质，片状，卵形或长椭圆形，高12～25（或30）厘米，宽2～6（或12）厘米 [22] | 中国山东、辽宁、江苏、浙江沿海等地区 [22] |
近种区别
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品种名称 | 甘紫菜 [23] | 圆紫菜 [23] |
|---|---|---|
形态特征 | 藻体呈卵形、竹叶形、不规则的圆形等，整体颜色为紫红、紫或紫蓝色，边缘有皱褶。一般高20～30厘米，少数高可达60厘米以上，宽10～18厘米，少数宽可达30厘米以上，厚20～33微米。其基部为楔形、圆形或心脏形 [23] | 藻体为深紫或紫红色，粘滑；叶状体圆形或肾脏形，少数为漏斗形；宽3～8厘米，有的宽可达10厘米以上，高2～3厘米，少数高达6厘米，厚约40微米。其基部为心脏形，少数为楔形，干制后的藻体边缘常向内卷 [23] |
生长环境 | 生长在中潮带的岩礁上 [23] | 一般生长于中潮带上部的岩礁上，除了附着在竹枝、竹帘、棕绳等人工养殖基质上的长得较茂密外，一般并不集中生长 [23] |
图片 |  甘紫菜（Porphyra tenera） [37] |  圆紫菜（Porphyra suborbiculata） [38] |
主要价值
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食用价值
紫菜属植物的含碘数仅次于海带和裙带菜。与营养价值较高的菠菜相比，虽然紫菜属植物的抗坏血酸、铁和胡萝卜素的含量少于菠菜，但核黄素、蛋白质、醣、磷和硫胺素的含量要比菠菜高出许多，其他元素含量则差不多。 [23]
紫菜属植物的叶片为可食部分，制成饼菜和烤紫菜可直接食用，散菜和干菜饼均需先在水中浸泡片刻，待藻体复原后洗净泥沙等杂质才可食用。其食法较多，包括烤食、炒食或做汤。在中国北方，紫菜主要用来做汤或做成饺子馅，南方地区还将其经炒、蒸、煮、炸再食用。 [23]
医用价值
药用时，紫菜属植物甘、咸，寒；入肺经；化痰软坚，清热利尿；治瘿瘤，脚气，水肿，淋病等病症。 [45]
经济价值
紫菜属植物是新兴琼脂工业的重要原料，老成的藻体含琼胶量多，可作为提取琼胶的原料。 [23] [34]因此，紫菜属植物具有很高的经济价值。中国广东省海岸线最长，适合养殖紫菜属植物，并且这种植物具有生产周期短、生产操作简单、不投料、生产成本低、收益高等特点，是沿海地区的主要经济作物之一。 [34] [46]
