裸子植物门（学名：Gymnospermae）是植物界下的一门。共4纲9目12科71属近800种；中国有4纲8目11科41属236种47变种；其中引种栽培1科7属51种2变种。 [1]裸子植物是一类介于蕨类植物与被子植物之间的维管植物。该类植物多为乔木或灌木，少为藤本，多为常绿性，稀为落叶性。叶针形、条形或鳞片形，极少为扁平形阔叶。花被常缺，雌雄同株或异株，小孢子叶（雄蕊）聚生成雄球花，大孢子叶（雌蕊）聚生成雌球花，每个大孢子叶上或边缘有裸露的胚珠。胚珠裸露于心皮的边缘上，整个胚珠发育成种子。 [6]
裸子植物广泛分布于全世界，特别是在北半球亚热带高山地区及温带至寒带地区形成大面积的森林。 [2]裸子植物的科、属、种数虽远比被子植物少，但覆盖面积却大致相等。在高纬度及高海拔气候温凉至寒冷的地区，几乎都是某些裸子植物形成的单纯林或组成的混交林。 [8]
中国是裸子植物种类最多，资源最丰富的国家之一。有不少是第三纪的孑遗植物，或称“活化石”植物。中国的裸子植物多为林业经营上的重要用材树种，也是纤维、树脂、单宁等原料树种，少数种类的枝叶、花粉、种子、根皮等可供药用。 [5]
- 中文名
- 裸子植物
- 拉丁学名
- Gymnospermae
- 界
- 植物界
- 门
- 裸子植物门
- 纲
- 4纲
- 目
- 9目 [1]
- 科
- 12科 [1]
- 属
- 71属 [1]
- 种
- 近800种 [1]
- 亚 门
- 裸子植物亚门
- 分布区域
- 世界各地
植物学史
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名称
裸子植物是介于蕨类植物和被子植物之间的一群高等植物。它们既是最进化的颈卵器植物，又是较原始的种子植物。因其种子外面没有果皮包被，是裸露的，故称为裸子植物。 [2]
裸子植物
裸子植物起源
二叠纪早期，亚洲、欧洲和北美洲部分地区出现了干旱的气候环境，在石炭纪繁盛一时的造煤蕨类植物、种子蕨和科得狄（Cordaitinae）等不能适应环境的变化，趋于衰落和灭绝。而一群以种子繁殖的高等植物即裸子植物，因适应当时自然环境的变化而得到了繁荣发展，逐渐成为当时地球上植被的主角。 [3]
裸子植物形成和发展的开始阶段发生在中、晚泥盆世的时候，当时一些蕨类植物对环境适应的结果使其已具备裸子植物的部分特征，这一类植物称原裸子植物（Progymnosperm），在当时的地层中发现无脉蕨和古蕨的化石。前者是中泥盆世的一种原裸子植物，乔木，茎顶端是由许多分枝组成的树冠，卵形的孢子囊生于分枝的顶端，茎内具次生木质组织，这种组织是由管胞组成；后者是晚泥盆世特有的一种较进化的原裸子植物，乔木，具次生组织，其中的木质部的主要成分是管胞，孢子囊生于不具叶的小羽片上，孢子囊内发现了大小孢子叶。二者均不具备种子，却具有大小孢子叶、羽状复叶、缘纹孔的管胞等原裸子植物特征。 [3]
1903年发现的凤尾松蕨（Lyginopteris oldhamii）就是以种子繁殖的，是目前最清楚的种子蕨。维管束有较为发达的次生结构（由次生木质部和次生韧皮部组成）。小型的种子，外有一杯状包被，其上生有腺体。种子中央为1个颇大的雌配子体组织和颈卵器。珠心顶端有贮粉室，外有一厚珠被。中国地质史上该时期也有许多种子蕨生长，其中最著名的是大羽羊齿。这种植物的整个性状虽然还不清楚，但从叶的形态来看，很可能是一种比较进化的种子蕨，叶具有“复杂的网状脉序”。大羽羊齿是迄今所知具有这种脉序的先驱者。由于中国和东南亚地区在二叠纪时繁荣着以大羽羊齿为代表的独特植物群，故称之为华夏植物群。 [3]
种子蕨作为最原始的种子植物，有以下几方面的特征：一是产生种子，但没有花；二是种子中没有发现发育完善的胚；三是在胚珠的贮粉室里，只发现了花粉，没发现花粉管。由此认为，种子蕨是介于蕨类植物和裸子植物之间的一个极其重要的类型，并成为许多现代裸子植物的起点。拟铁树植物（Cycadeoideinae）即本内铁树（Bennettitinae）和科得狄植物的发现，对由种子蕨植物直接演化出来的铁树植物和一些古植物具有重要意义。 [3]
拟苏铁植物直接起源于髓木类种子蕨植物。其中拟铁树属（Cycadeoidea）植物体皆矮小，茎有块状或柱状，茎的解剖构造上有大髓、1薄层维管组织及厚皮层，茎的表面覆满已脱落的叶基，茎顶端有1丛羽状复叶。孢子叶球遍布茎的周围；孢子叶球两性，即大、小孢子叶合成1个孢子叶球；在孢子叶的下部为螺旋状排列的苞片，其上为1轮大型羽状的小抱叶，基部相连成盘，小孢子囊排成两列，每个小孢子囊又分数室，为聚合囊；每个大孢子叶只有1个短柄和1个顶生的胚珠夹于大孢子叶之间；又有另1种苞片，棒形、顶端膨大，称为间生鳞片。种子无胚乳，但有含2片子叶的胚。拟铁树属植物，极似铁树植物，但孢子叶球两性，成熟种子无胚乳，这在裸子植物中颇为特殊。因此，被认为是和某些具有两性结构的裸子植物的起源有关的一群古植物。 [3]
科得狄属（Cordaitinae）植物为高大乔木，茎粗一般不超过1米，茎干的内部构造和种子蕨颇相似。但木材较发达而致密，木质部或薄或厚，通常无年轮，构造特殊的髓心是由许多薄壁细胞形成的横裂成片，似被子植物胡桃的髓；具较发达的根系和高大的树冠；叶皆是全缘的单叶，形态大小颇不一致，其上有许多粗细相等、分叉的、几乎是平行的叶脉，脉间尚有硬组织形成细纹；已有了“花”，即孢子叶球，大、小孢子叶球分别组成松散的孢子叶球序。小孢子叶球的基部有多数不育的苞片，小孢子叶由小孢子叶柄和小孢子囊组成。大孢子叶的结构与小孢子叶相似，基部具不育的苞片，胚珠顶生，珠心和珠被完全分离。有胚珠，但还没有真正的种子，有贮粉室，其内曾多次发现有花粉粒，但未发现有花粉管。科得狄植物具胚珠，叶的形态、结构等类似种子蕨。而茎的构造和孢子叶球等又类似裸子植物，它是种子蕨的后裔或具有共同的起源，在裸子植物的起源和系统发育上都具有重要的意义。 [3]
演化
裸子植物发生发展的历史悠久，最初的裸子植物出现约在34500万年前至39500万年之间的古生代泥盆纪，历经古生代的石炭纪、二叠纪，中生代的三叠纪、侏罗纪、白垩纪，新生代的第三纪、第四纪。从裸子植物产生到21世纪，地质气候经过多次重大变化，裸子植物种系也随之多次演变更替，老的种类相继灭绝，新的种类陆续演化出来，种类演替繁衍，现代的裸子植物有不少种类是从约250万年前至6500万年之间的新生代第三纪出现的，又经过第四纪冰川时期保留下来。 [3]
裸子植物发育图分类
- 发展阶段
裸子植物- 分类分支
19世纪以前，人们不知道种子植物繁殖器官中的一些结构与蕨类植物有系统发育上的联系，所以在裸子植物中有两套名词时常并用或混用：一套是在种子植物中习用的，如“花” “雄蕊” “心皮”等；一套是在蕨类植物中习用的，如“孢子叶球” “小孢子叶” “大胞子叶”等。1851年，德国植物学家荷夫马斯特（Hofineister）将蕨类植物和种子植物的生活史完全贯通起来，人们才知道裸子植物的球花相当于蕨类植物的孢子叶球，后者是由前者发展而来的。 [5]
植物繁殖器官名词 | 蕨类植物器官名词 |
|---|---|
球花（花） | 子叶球 |
雄蕊 | 小孢子叶 |
花粉囊 | 小孢子囊 |
花粉母细胞 | 小孢子母细胞 |
花粉粒（单核） | 小孢子 |
雄配子体 | 花粉管及精核等 |
心皮 | 大孢子叶 |
珠心 | 大孢子囊 |
胚囊母细胞 | 大孢子母细胞 |
胚囊（成熟期） | 雌配子体 |
胚乳 | 成熟雌配子体（一部分） [5] |
形态特征
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茎叶
常绿，稀落叶；乔木，少为灌木，稀为木质藤本。茎的维管束排列成环，具形成层，次生木质部几全由管胞组成，稀具导管；韧皮部无伴胞。叶多为针形、条形或鳞形，故又称针叶树；无托叶。 [6]
苏铁 [25]
苏铁 [25]花果
花单性，雌雄同株或异株；雄蕊（小孢子叶）多数，组成疏松或紧密的雄球花（小孢子叶球）；每雄蕊具1至多数花药（小孢子囊），花粉（小孢子）有气囊或无，精细胞能游动或否；雌蕊（大孢子叶，在松柏类中称珠鳞）不形成密闭的子房，无柱头，成组或成束着生，不形成雌球花，或形成雌球花（大孢子叶球）而生于花轴上，胚珠（大孢子囊）裸生，裸子植物的名称由此而来；胚珠由珠心、珠被和顶端的珠孔组成；胚珠发育后其中一个细胞（大孢子）发育形成具多数细胞的雌配子体，寄生在珠心里，雌配子体的顶端形成颈卵器，成熟的颈卵器内卵细胞受精后发育成具有2至多数子叶的胚，雌配子体的其他部分发育成围绕胚的胚乳，珠被发育成种皮，整个胚珠发育成种子。 [6]
裸子植物
裸子植物种子
种子裸生，不形成果实，但有些种类为肉质假种皮或套被所包，形成核果状。 [6]
裸子植物
裸子植物分布范围
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裸子植物广布于南北半球，尤以北半球更为广泛，从低海拔至高海拔、从低纬度至高纬度几乎都有分布。 [7]尤以北半球亚热带高山地区和温带至寒带地区分布最为广泛，常组成大面积森林。 [6]
各类裸子植物的分布是：苏铁科、罗汉松科和南洋杉科主产南半球，少数种分布至北半球热带及亚热带；银杏原产中国，现广泛栽植于北半球亚热带及温带地区；松科除松属的少数种分布于南半球外，其他属均产北半球，其中油杉属、金钱松属、黄杉属、雪松属、银杉属，以及松属和铁杉属的部分种类分布于亚热带低山至中山地带，随着纬度或海拔的升高，逐渐被耐寒、喜温凉冷湿的少数松类、铁杉及落叶松属、云杉属和冷杉属树种所替代。杉科除密叶杉属外，其他属种均分布于北半球亚热带地区；柏科分布于南北半球；三尖杉科分布于东亚南部及中南半岛北部；红豆杉科除澳洲红豆杉属外，其他属均分布于北半球温带及亚热带高山。 [9]
生长环境
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下级分类
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现代裸子植物的种类分属于4纲9目12科71属近800种；中国有4纲8目11科41属236种47变种，其中引种栽培1科7属51种2变种。 [1]
2024年，李蒙等人基于杨永于2022年提出的最新的裸子植物分类系统，通过梳理《中国植物志》第七卷、Flora of China Vol.4以及《中国生物物种名录2023版》的数据，并结合近年来发表的相关论文，查漏补缺，编制了一个最新的中国裸子植物物种名录。结果显示，中国现有野生裸子植物涵盖了9科37属267种（含27个种下分类群），其中新组合物种2个：Sabina carinata (Y.F. Yu & L.K. Fu) Y. Yang & Meng Li和Sabina arenaria (E.H.Wilson) W.C.Cheng & W.T.Wang ex Y.Yang & Meng Li。 [24]
纲 | 亚纲 | 目 | 科 |
|---|---|---|---|
松纲Pinopsida | 苏铁亚纲Cycadidae | 苏铁目Cycadales | 苏铁科Cycadaceae |
泽米铁科Zamiaceae | |||
买麻藤亚纲Gnetidae | 麻黄目Ephedrales | 麻黄科Ephedraceae | |
买麻藤目Gnetales | 买麻藤科Gnetaceae | ||
百岁兰目Welwitschiales | 百岁兰科Welwitschiaceae | ||
柏亚纲Cupressidae | 南洋杉目Araucariales | 南洋杉科Araucariaceae | |
罗汉松科Podocarpaceae | |||
柏目Cupressales | 柏科Cupressaceae | ||
红豆杉科Taxaceae | |||
三尖杉科Cephalotaxaceae | |||
金松目Sciadopityales | 金松科Sciadopityaceae | ||
松亚纲Pinidae | 松目Pinales | 松科Pinaceae | |
银杏亚纲Ginkgoidae | 银杏目Ginkgoales | 银杏科Ginkgoaceae |
参考资料 [11-19]
近种区别
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编号 | 差异点 | 被子植物的生活周期 | 裸子植物的生活周期 |
|---|---|---|---|
1. | 生殖器官（有性） | 花 | 孢子叶球 |
2. | 雄性细胞 | 花粉 | 雄性孢子叶球 |
3. | 雌性细胞 | 胚珠 | 雌性孢子叶球 |
4. | 花粉来源 | 花药 | 小孢子 |
5. | 卵细胞来源 | 经历减数分裂的孢子 | 经历有丝分裂的大孢子 |
6. | 花粉特征 | 无翅花粉 | 有翅花粉 |
7. | 种子成分 | 3个反足细胞，2个助细胞，1个卵细胞，1个中央细胞。每个细胞有一个单倍体细胞核，除了中央细胞有2个单倍体细胞核 | 大孢子囊 |
8. | 受精位置 | 被子植物的受精发生在花粉附着在柱头上。 | 裸子植物的受精发生在花粉附着在胚珠上。 |
9. | 受精过程 | 当花粉附着在合适的柱头上后，花粉会吸收水分并发芽形成花粉管。花粉管生长并移动向胚珠通过花柱。花粉管内的生殖细胞会分裂成两个。这两个生殖细胞会发育成两个精子细胞。花粉管中的一个营养细胞作用是引导花粉管向胚珠生长。一个精子细胞与卵细胞结合形成合子，另一个精子细胞与中央细胞结合形成胚乳或食物储备。在此过程中发生了两次受精，因此称为双受精。 | 花粉会被胚珠上的液体捕获。如果液体蒸发，花粉就能进入胚珠并发生受精。 |
10. | 受精次数 | 2次 | 1次 |
11. | 种子发育地点 | 子房 | 大孢子叶 |
12. | 营养储备 | 胚乳 | 没有营养储备 [27] |
主要价值
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经济价值
裸子植物是重要的材用树种，中国南方的杉木和北方的红松均为重要的木材原料。习惯上，人们将裸子植物以外的材用树种统称“杂木”。裸子植物广泛用于建筑、交通（铁路）、家具等人类生活的各个方面。裸子植物又是重要的工业原料植物，可以提供树脂、樗胶等重要的工业原料。 [3]
银杏 [26]
银杏 [26]观赏价值
裸子植物是庭园树种的重要组成部分，世界五大庭园植物雪松、南洋杉、金钱松、日本金松和巨杉都是裸子植物。中国的黄山松、水杉、侧柏等作为自然景观也为人类带来了美的享受。 [3]
其他价值
裸子植物提供给人类优质的休闲食物，如华山松和红松的松子，同时也是药用植物的重要成员。 [3]
化学成分
裸子植物所含化学成分主要如下。①黄酮类：黄酮类及双黄酮类化合物在裸子植物中普遍存在，其中黄酮类化合物包括棚皮素（quercetin）、山奈酚（kaempferol）及芸香昔（rutin）等。双黄酮成分是裸子植物与少数蕨类植物的特征性成分，银杏叶含银杏双黄酮（ginkgetin）、异银杏双黄酮（isoginkgetin）、去甲银杏双黄酮（bilobetin）等，具有扩张血管的作用；侧柏含穗花杉双黄酮（amentoflavone）、扁柏双黄酮（hinokifla-vone）、新柳杉双黄酮（neocryptomerin）等。②生物碱类：麻黄属植物含有多种有机胺生物碱，L-麻黄碱（L-ephedrine）、L-去甲基麻黄碱（L-norephedrine）等用于治疗支气管哮喘引起的鼻塞等症。粗框科三尖杉属植物枝叶含三尖杉碱（cephalotaxine）等多种生物碱及其酯类。红豆杉科植物含有的紫杉醇（taxol）具有显著的抗肿瘤作用。③树脂、挥发油及有机酸等：松科、柏科植物富含树脂和挥发油，具祛风湿和止痛的功效。 [6]
