- 中文名
- 气孔
- 外文名
- stomata
- 释 义
- 叶、茎及其他植物器官上皮上许多小的开孔之一
- 存在位置
- 植物体的地上部分
- 性 质
- 植物表皮所特有的结构
- 作 用
- 在碳同化、呼吸、蒸腾作用等气体代谢中，成为空气和水蒸气的通路
发育
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以裸子植物为中心对气孔的形成过程和亲缘关系十分重视。气孔是从原表皮细胞中发生的，气孔母细胞（stomatal mother cell）横分裂为三，中央细胞再分为二，成为保卫细胞，左右二细胞则成为副卫细胞的形式[复唇型（syndetocheilie type）]，相反，也有母细胞仅二分为保卫细胞的形式[单唇形（haplocheilic type）]，后者被视为原始型。这两种形式在裸子植物系统分类上受到重视（R. Flor-in，1951），单唇型在苏铁蕨类（Cycadofilices）、苏铁类（Cycadinae）、苛得狄类（Cordaitinae）、银杏类（Ginkgoinae）、针叶树类（Coniferae）、麻黄类（Ephedrales）（狭义）可见到，复唇型则在本纳苏铁类（Bennettitales）、百岁兰类（Welwitschiales）、买麻藤类（Gnetales）可见到。
分布
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气孔总的来讲，不同植物的叶、同一植物不同的叶、同一片叶的不同部位（包括上、下表皮）都有差异，且受客观生境条件的影响。浮水植物只在上表皮分布，陆生植物叶片的上下表皮都可能有分布，一般阳生植物叶下表皮较多，上表皮接受阳光，水分散失快，所以上表皮少。
类型
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根据保卫细胞邻近细胞的位置关系，一般将双子叶植物的气孔分为四种主要类型。 [4]
双子叶植物的气孔类型又叫无定型或毛莨型。没有副卫细胞，保卫细胞由几个普通的表皮细胞不规则地围绕着。此种类型的气孔在植物界很普遍，如毛莨科的毛莨、牡丹等；葫芦科的西瓜、南瓜；桑科的无花果、构树；蔷薇科的草莓、苹果、石楠；菊科的蒲公英、菊芋；玄参科的地黄、泡桐；藜科的菠菜、灰灰菜；豆科的三齿野豌豆、紫荆等。
2.不等型
又叫不等细胞型、不整型或十字花科型。保卫细胞被3个大小不等的副卫细胞包围，其中1个副卫细胞比其他两个副卫细胞显著为小。如十字花科的白菜、萝卜、包菜；茄科的茄子、辣椒、枸杞；景天科的轮叶景天、弗菜；锦葵科的蜀葵。
3.平列型
又叫茜草型。每个保卫细胞的外侧有1个或几个副卫细胞，副卫细胞的长轴与保卫细胞的长辐平行。如茜草科的茜草、猪秧秧；旋花科的甘薯、旋花、牵牛；蝶形花科的菜豆、落花生；杨柳科的毛白杨、小叶杨；虎耳草科的八仙花；海桐花科的海桐；腊梅科的腊梅。
4.横列型
又叫石竹型。每个气孔被两个副卫细胞包围，两个副卫细胞的共同壁与气孔的长轴垂直。此种类型的气孔在植物界最少，如石竹科的石竹、丝石竹；唇形科的薄荷、连钱草、河南鼠尾草。
单子叶植物的气孔类型1.保卫细胞由4-6个副卫细胞包围。如天南星科、鸭跖草科、芭蕉科、美人蕉科等植物(见图2.A)。
2.保卫细胞外侧伴有一个副卫细胞。如雨久花科、泽泻目、莎草目、灯心草目，禾本科等植物(见图2.B)
3.保卫细胞由4-6个副卫细胞包围，其中两个副卫细胞较小，略成圆形位于气孔两端。如棕榈科、露儿科等植物(见图2.C)。
4.气孔无任何副卫细胞包围。如百合目、薯蓣科、石蒜科、鸢尾目和兰目等植物(见图2.D)。
开闭机理
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引起保卫细胞水势的下降与上升的原因主要存在以下学说。
淀粉-糖转化学说
淀粉-糖转化学说认为，植物在光下，保卫细胞的叶绿体进行光合作用，导致CO2浓度的下降，引起pH升高（约由5变为7），淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P，细胞里葡萄糖浓度高，水势下降，副卫细胞（或周围表皮细胞）的水分通过渗透作用进入保卫细胞，气孔便开放。黑暗时，光合作用停止，由于呼吸积累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉，保卫细胞里葡萄糖浓度低，于是水势升高，水分从保卫细胞排出，气孔关闭。试验证明，叶片浮在pH值高的溶液中，可引起气孔张开；反之，则引起气孔关闭。
但是，事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的，因而难以解释气孔的快速开闭。试验表明，早上气孔刚开放时，淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚，气孔关闭后，淀粉确实重新增多，但葡萄糖含量也相当高。另外，有的植物（如葱）保卫细胞中没有淀粉。因此，用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服。
无机离子吸收学说
该学说认为，保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的。光合作用产生的ATP，供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功，使钾离子进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。1967年日本的M.Fujino观察到，在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加，气孔也就开放；转入黑暗或在光下改用Na、Li时，气孔就关闭。撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中，加入ATP就能使气孔在光下加速开放，说明钾离子泵被ATP开动。用电子探针微量分析仪测量证明，钾离子在开放或关闭的气孔中流动，可以充分说明，气孔的开关与钾离子浓度有关。
（malate production theory）
人们认为，苹果酸代谢影响着气孔的开闭。在光下，保卫细胞进行光合作用，由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用，转化为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），同时保卫细胞的CO2浓度减少，pH上升，剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐（HCO3），在PEP羧化酶作用下，HCO3与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸。苹果酸会产生H+，ATP使H-K交换泵开动，质子进入副卫细胞或表皮细胞，而K进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。
运动因素
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光照引起的气孔运动
保卫细胞的叶绿体在光照下进行光合作用，利用CO2，使细胞内pH值增高，淀粉磷酸化酶水解淀粉为磷酸葡萄糖，细胞内水势下降．保卫细胞吸水膨胀，气孔张开；黑暗里呼吸产生的CO2使保卫细胞的pH值下降，淀粉磷酸化酶又把葡萄糖合成为淀粉，细胞液浓度下降，水势升高，保卫细胞失水，气孔关闭。保卫细胞的渗透系统也可由K 来调节。光合作用光反应（环式与非环式光合磷酸化）产生ATP，通过主动运输逆着离子浓度差吸收K ，降低保卫细胞水势，吸水使气孔张开。注意：①如果光照强度在光补偿点以下，气孔关闭；②在引起气孔张开的光质上以红光与蓝紫光效果最好；③景天科植物夜晚气孔张开，吸收和贮备CO2（形成苹果酸贮于液泡中），白天气孔关闭，苹果酸分解成丙酮酸释放CO2进行光合作用。
二氧化碳影响气孔运动
温度影响气孔运动
风
化学物质
醋酸苯汞、阿特拉津（2-氯-4-乙氨基-6-异丙氨基均三氮苯）、乙酰水杨酸等能抑制气孔开放，降低蒸腾。脱落酸的低浓度溶液洒在叶表面，可抑制气孔开放达数天，并且作用快，在2～10分钟内可使多种植物气孔开始关闭。细胞分裂素可促进气孔开放。 [1]
作用
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